El sistema nervioso recibe la información acerca de los cambios en los medios externo e interno, a través de los órganos de los sentidos. Ante estos cambios, lleva a cabo ajustes por mecanismos efectores de respuesta que incluyen cambios en la secreción de hormonas y se expresan por acción de los centros. Las diferentes vías sensitivas llevan impulsos desde los órganos de los sentidos, mediante cadenas de neuronas, a sitios particulares de interpretación y coordinación en la corteza cerebral. Además de estos sistemas conductores, existe otro sistema de ingreso, la formación reticular activadora (FRA) transmisor-modulador de impulsos provenientes de todos los sentidos (conductor inespecífico) que está ubicada en el eje central del tronco cerebral. Esta modulación de los impulsos sensoriales va a tener relación con nuestro tema: los niveles de conciencia. La primera evidencia de que el encéfalo (masa cerebral) regula la generación de impulsos sensoriales o su transmisión en las vías específicas, fue la observación de que la estimulación de la FRA, inhibe la transmisión en diversos núcleos y vías nerviosas sensoriales. Esto, demostró la existencia de mecanismos encefálicos capaces de aumentar o disminuir el volumen del aporte sensorial mediante efectos sobre sus vías o sobre los órganos de los sentidos mismos. Efectos adicionales sobre el aporte sensorial fueron observados en experimentos de estimulación eléctrica de la FRA, en los que se liberaba adrenalina, que hace descender el umbral de los receptores y aumenta la capacidad de transmisión nerviosa (en las sinapsis) mecanismo también presente en los estados de alerta o emergencia. Al mismo tiempo, experimentos más complejos, evidenciaron una segunda función de la FRA, al observarse que su actividad mantenía el estado de vigilia, en tanto que su inhibición o destrucción producía indicadores de sueño y coma. Estando definida entonces la acción reguladora y moduladora de la FRA sobre el aporte y distribución de impulsos sensoriales en el encéfalo, queda también claro su rol central en la manutención de una actividad cerebral (cortical) característica del nivel vigílico, o su inhibición. Por último, se suma a esto una acción similar de la FRA, sobre los impulsos de respuesta provenientes del encéfalo hacia el cuerpo, los que también pasan por ella, recibiendo una «acción facilitadora» o «supresora», según el nivel. De este modo, se esclarece aún más su participación en la mantención de la inercia de cada nivel y el rebote de estímulos que lo modificarían. Como resultante, la FRA aparece como el centro de gravedad en la regulación de los distintos niveles de conciencia, los que a su vez corresponden a grados de integración creciente de las funciones del sistema nervioso central que coordinan y regulan al sistema sensorial, al sistema autónomo y a los demás sistemas orgánicos en conjunto con el sistema glandular. Tales funciones se encuentran en el encéfalo, representadas por estructuras de complejidad creciente que van desde las primitivas localizaciones vegetativas autónomas pasando por la emocional límbica hasta la intelectual en la corteza. Cada fracción o nivel integrado, va correspondiendo a un nuevo estado de conciencia. Como sabemos, estos estados pueden ser en principio, de sueño, semi-sueño y vigilia. A través del EEG podemos tener registro de la actividad eléctrica que cada uno genera denominándolas, «delta», «Theta», «alpha» y «beta», respectivamente según su intensidad y amplitud. Estos estados están sometidos a ciclos diarios (dependientes en gran medida de la luz) y biorritmos vegetativos, variando además con la edad. En síntesis, que según la información sensorial sobre el medio, el estado interno del organismo y el refuerzo hormonal, se dan distintos niveles de actividad e integración de las funciones reticulares para mantener un estado de vigilia alerta; de las funciones del circuito límbico-mesencefálico que intervienen en el mantenimiento de los equilibrios vegetativos (homeostáticos) y en la regulación de la conducta instintiva y emocional; y por último, de la corteza a cargo de las llamadas funciones superiores del sistema nervioso tales como el aprendizaje y el lenguaje.
1.- FRANJA
Neurofisiológicamente, los niveles de conciencia corresponden a distintos niveles de trabajo del S. Nervioso Central, los cuales están dados por la integración de funciones nerviosas cada vez más complejas que coordinan y regulan a los S. Nerviosos Periférico y Autónomo, y a los demás S. Orgánicos en conjunto con el S. Glandular. En la dinámica de los n. de c. este factor intermedio de amplitud de trabajo del S. Nervioso se conjuga con un factor externo dado por las características de los impulsos sensoriales y con un factor interno sintético dado por la «capacidad de transmisión» nerviosa. La actividad eléctrica del cerebro -reflejo de su nivel de trabajo- fluctúa entre 1 ciclo/seg. -estado delta- (0) en el caso del sueño, hasta una frecuencia máxima no determinada, considerando en este caso un límite funcional de 30 ciclos/seg. -estado beta- (B) que corresponde a la vigilia activa.
Franja de trabajo
(cuadro)
Cada nivel de trabajo (estados theta, delta, alfa y beta) corresponde al predominio o mayor porcentaje presente de un tipo de frecuencia (onda) y microvoltaje sobre los demás. Por último, estos niveles están, en general, sujetos a los ciclajes diarios típicos de sueño, semisueño y vigilia. Vale destacar que con la edad, la onda dominante en reposo varía, acelerándose hasta alcanzar el patrón alfa en el adulto.
2. VÍAS AFERENTES – TRANSFORMACIÓN – VÍAS EFERENTES
VÍAS AFERENTES:
Un estímulo sensorial genera impulsos que llegan a la corteza conjuntamente por la FRA y las vías sensoriales. Estos procesan lentamente por la FRA (debido a sus múltiples relevos sinápticos), hasta alcanzar extensas zonas de la corteza, mientras que los que siguen a las segundas, se propagan con gran rapidez (2 a 4 sinapsis solamente) hasta las áreas primarias especificas del cortex. Los estímulos que producen despertar en la corteza (de sincronización), producen frecuentemente hipersincronía en el S. Límbico (específicamente Hipocampo). Está demás decir que la disminución de los estímulos sensoriales externos (oscuridad, silencio,.) predisponen al sueño; que los sistemas de tensiones y climas lo dificultan (adrenalina presente por ej.); que el bajo tono (cansancio por ej.) lo induce. En todo caso, los estímulos deben ser considerados -desde el punto de vista de los n. de c.- cuantitativa y cualitativamente en su acción. Como características del impulso aferente sensorio, se considerarían: su naturaleza o especificidad (receptor); su frecuencia; su duración; su extensión; y su potencial de acción. Luego, los impulsos sensoriales que ascienden por las vías específicas alcanzan también la FRA en su vía ascendente, que los modula y regula según el estado de actividad en que se encuentran. Por otra parte, llega información química general por vía sanguínea tanto a la FRA como a las demás estructuras nerviosas y glandulares del encéfalo. a) SUEÑO Cuando la FRA está inhibida (concomitantemente con un tono vegetativo general bajo, poca actividad transmisora neuronal, e impulsos de escasa intensidad y/o calidad), ejerce también una acción inhibidora sobre las estructuras encefálicas, especialmente la corteza. Además, la FRA actúa como supresora o inhibidora de los impulsos sensoriales ascendentes (y en casos, de los órganos de los sentidos mismos), determinando un predominio de la información interna (cenestésica) por sobre la externa (proveniente del medio).
Sueño pasivo
En este nivel, la actividad supresora de la FRA bloquea las funciones corticales y límbicas, y disminuye las de las otras estructuras subcorticales, reduciendo el trabajo encefálico a sus funciones más primitivas. Esto corresponde a un nivel de sueño sin imágenes, con un patrón EEG delta, de baja frecuencia. En suma, este nivel integra el circuito tronco-límbico en que los impulsos no excitan la corteza.
Sueño activo
A intervalos regulares distanciados, se activa el circuito tálamo-cortical, que se suma al anterior produciéndose cortos períodos de sueño con ensueños, que producen husos de actividad (desincronizaciones) en las ondas delta y que externamente se reconocen por los movimientos oculares rápidos (MRO) b) SEMISUEÑO Estado progresivo intermedio en que se activa la FRA desinhibiendo las estructuras subcorticales e integrando gradualmente al S. Límbico y a la Corteza, efecto que es reforzado por el feed-back Hipotálamo-Cortical que se establece. Simultáneamente desbloquea las Vías Sensoriales Específicas dándose un equilibrio inestable entre información externa e interna, e incrementando el trabajo encefálico, a partir del momento de pasaje o «despertar». El patrón EEG es de alta frecuencia y de poco voltaje y se denomina Theta. Se han integrado todas las estructuras encefálicas pero su nivel de actividad no es completo y la capacidad transmisora nerviosa (sináptica) es aún relativa. c) VIGILIA La FRA integra y «facilita» los impulsos sensoriales y de asociación, manteniendo el estado de excitación de la corteza que predomina sobre las funciones sub-corticales, así como los impulsos de los sentidos externos por sobre los internos. La capacidad transmisora ha aumentado considerablemente. La actividad sub-cortical continúa, aunque atenuada, lo que explicará en parte la base de numerosos hechos sicológicos como los ensueños y el núcleo de ensueño.
TRANSFORMACION DE LOS IMPULSOS
El encéfalo presenta distintos niveles que ordenamos así:
a) Centro de gravedad del circuito:
La FRA, que modula y regula el aporte de impulsos sensoriales y de asociación, la excitabilidad de la corteza y los impulsos eferentes de respuesta, de un modo in específico.
b) Coordinador de estímulos:
la corteza que opera básicamente como localización de las funciones motriz e intelectual y la sub-corteza que lo hace como localización de las funciones vegetativas (instintiva) y emotiva (conductual), transforman los impulsos complejos específicos y los relaciona elaborando impulsos efectores de respuesta, también específicos y complejos.
c) Procesadores de estímulos:
El Tronco Cerebral, cerebelo y mesencéfalo son núcleos nerviosos de confluencia de impulsos que producen un primer procesamiento simple, elaborando respuestas autónomas reflejas también simples. Las demás estructuras nerviosas, aparecen básicamente, como vías conectivas conductoras de impulsos. Son: el tronco y mesencéfalo (en sus porciones fibrosas), el tálamo y la substancia blanca. Las vías específicas permiten, a nivel cortical, la percepción discriminativa sensorial (función intelectual propiamente tal), mientras que la FRA tiene funciones relacionadas con los n. de c., entre ellos el «despertar», sin las cuales resultaría imposible tal discriminación sensorial y la producción de respuestas efectivas.
VIAS EFERENTES
Los impulsos provenientes de los distintos puntos encefálicos pasan también por: la FRA en su parte descendente, que los regula y modula según el estado de actividad en que se encuentre. Otras vías eferentes estarán dadas por la hipófisis y el torrente sanguíneo y las fibras directas del hipotálamo como válvula de conexión del encéfalo con el S. Glandular y el organismo en general, para llevar a cabo las respuestas ordenadas en forma coordinada.
a) SUEÑO
En ambos tipos de sueño (pasivo y activo) los impulsos eferentes son inhibidos o suprimidos por la FRA, en especial cuando comprometen funciones (motoras, por ej.) que modificarían el estado. El encéfalo, desde la sub-corteza, mantiene latentes las funciones vegetativas y básicas al ritmo mínimo que corresponde a tal momento de regeneración y recuperación energética.
b) SEMISUEÑO
La variación eferente más notable en este caso, es la correspondiente al momento del despertar en que el encéfalo envía estímulos que activan fuertemente todas las funciones orgánicas, incrementando el caudal nervioso que circula. Participan dos mecanismos químicos básicos que son la descarga masiva de adrenalina (que en feed-back activa el encéfalo completo en su capacidad de transmisión nerviosa y a la FRA en particular) y el cambio en la proporción sodio-potasio.
c) VIGILIA
El «incendio de corteza» producido por la FRA en este nivel, su acción «facilitadora» y la integración de todas las funciones del S. Nervioso Central, liberan estímulos encefálicos eferentes que por las vías descritas mantendrán todas las funciones propias de este estado, expresándose en la forma conocida por todos los centros. Como caso particular, se observa que al concentrarse la atención sobre un objeto particular, son puestos en marcha algunos de estos mecanismos moduladores de la FRA. El resultado es que, en parte, el estrechamiento del campo de presencia en este caso, se debe a que se «apagan» algunos de los estímulos entrantes, antes de alcanzar la corteza. Como éste, hay muchos otros casos de control central encefálico del aporte sensorio (kinestesia, por ej.). También dentro del sistema alertante, existen áreas corticales que -transformando y coordinando impulsos de memoria- emiten impulsos de respuesta que provocan el despertar al desinhibir a la FRA, pero sin producir movimiento alguno.
3.- ASPECTO QUIMICO DE LA MECANICA DE LOS NIVELES (NEUROHORMONAL).
El sistema endócrino regula y coordina las diversas funciones del organismo, por medio de las hormonas que las glándulas vierten al torrente sanguíneo. La participación glandular en el fenómeno de los niveles de conciencia está regulada desde el hipotálamo (neuro-glándula) (localización encefálica del centro vegetativo) Este, actúa indirectamente, vía hipófisis y en casos tales como los de alerta o emergencia, prescinde de ésta, enviando impulsos eferentes directamente a las glándulas, comprometidas en la elaboración de respuestas requeridas por la situación en el medio. El caso más significativo es el doble circuito de seguridad que establece con las glándulas suprarrenales en la secreción de adrenalina. Como secundarios aparecen en el circuito, la Tiroides (tiroxina) y las gónadas. En un primer esquema aparecen: (cuadro) Esta relación con el sistema hormonal nos va a interesar en cuanto a su participación en la actividad encefálica determinante de los n. de c. Consideramos entonces aquellas sustancias que actúan de un modo directo sobre las distintas estructuras encefálicas y/o la capacidad de transmisión de impulsos de las fibras conectivas. Atendiendo a estas sustancias en su acción como mediadores sinápticos, y su grado de concentración en las distintas estructuras encefálicas obtenemos el siguiente cuadro: Otros circuitos de retroalimentación Las modificaciones en el equilibrio sodio/potasio, el nivel de azúcar en la sangre (insulina), el metabolismo del calcio y las secreciones tiroidea y paratiroidea entre otras, aparecen como los feedback químicos de mayor importancia en la dinámica de los niveles de conciencia. La caída de la glucosa, del calcio, del potasio y el agotamiento de la presencia de adrenalina, están todos relacionados con marcados desequilibrios funcionales dentro de cada nivel, y en casos extremos producen estrés mental y emotivo. En contraste, su metabolismo equilibrado va a corresponder también a una adecuada integración del trabajo de cada nivel. Por otra parte, y como aspectos secundarios, se observa que a cualquier incremento de la presión sanguínea corresponde una mayor excitabilidad de la formación reticular y consecuentemente su función activadora. Simultáneamente, concomitan también el aumento de nivel (activación reticular y encefálica general) y el concurso de oxígeno, que resulta máximo en el momento del despertar.